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Un­ter­richts­gang: Teil­re­ak­tio­nen der Fo­to­syn­the­se

Ma­te­ria­li­en

Un­ter­richts­ver­lauf

Ar­beits­blatt: Fo­to­re­ak­ti­on

Ma­te­ri­al: Teil­ab­bil­dun­gen

Ar­beits­blatt: Syn­the­se­re­ak­ti­on

Ma­te­ri­al: Die Rolle des NADPH

Ma­te­ri­al: His­to­ri­sche Ex­pe­ri­men­te

Vor­be­mer­kun­gen

In der vor­ge­schla­ge­nen Dop­pel­stun­de wer­den die SuS zu­nächst in Ein­zel­ar­beit mit der Er­ar­bei­tung eines de­tail­rei­chen und kom­ple­xen Vor­gangs an­hand eines Fach­t­ex­tes kon­fron­tiert. Bei der Be­ar­bei­tung von Thema 1 (Fo­to­re­ak­ti­on) er­folgt die Über­tra­gung der Pro­zes­se auf die räum­li­chen Ge­ge­ben­hei­ten des Chlo­ro­plas­ten mit Hilfe von Teil­ab­bil­dun­gen (Fi­gu­ri­nen). So er­schließt sich für die SuS die Not­wen­dig­keit der Kom­par­ti­men­tie­rung zur ATP-Syn­the­se. Gleich­zei­tig wird das Er­stel­len einer sche­ma­ti­schen bio­lo­gi­schen Ab­bil­dung zu Ab­läu­fen an der Zell­mem­bran ein­ge­übt. Bei der Be­ar­bei­tung von Thema 2 (Syn­the­se­re­ak­ti­on) wird der mög­lichst ein­fach ge­hal­te­ne Fach­text in ein Sche­ma die­ses zy­kli­schen Pro­zes­ses über­führt. Ge­stuf­te Hil­fen sol­len von den SuS be­nutzt wer­den.

Bei den Tex­ten zur Er­ar­bei­tung der Foto- bzw. Syn­the­se­re­ak­ti­on wurde be­wusst auf den Ver­weis auf wich­ti­ge his­to­ri­sche Ex­pe­ri­men­te zur Er­for­schung der Fo­to­syn­the­se ver­zich­tet. Die SuS sol­len so zu­nächst fo­kus­siert auf den In­halt mög­lichst den Ab­lauf als sol­ches ver­ste­hen. Eine Auseinander­setzung mit den his­to­ri­schen Ex­pe­ri­men­ten er­folgt je nach in­di­vi­du­el­ler Ge­schwin­dig­keit des Ler­nen­den als ver­tie­fen­des Ele­ment und er­mög­licht über die be­reit­ge­stell­ten Ma­te­ria­li­en mit Lö­sungs­vor­schlä­gen zu den ent­hal­te­nen Auf­ga­ben eine in­ten­si­ve Auf­ar­bei­tung. Auch che­mi­sche Hin­ter­grün­de wer­den be­reit ge­hal­ten. Sie ba­sie­ren auf in­halts­be­zo­ge­ne Kom­pe­ten­zen Che­mie 8-10 gemäß Bil­dungs­plan 2016. So wird durch den Bezug zu Che­mie die pro­zess­be­zo­ge­ne Kom­pe­tenz „Be­wer­ten“ ge­för­dert (PBK 2.3.2).

Sach­ana­ly­se und di­dak­ti­sche Re­duk­ti­on

Durch Licht­ab­sorp­ti­on im Fo­to­sys­tem II (P680) wer­den Elek­tro­nen der Chlo­ro­phyll­mo­le­kü­le an­ge­regt, d.h. auf ein hö­he­res En­er­gie­ni­veau ge­bracht. Über mem­bran­ge­bun­de­ne Pro­te­ine wer­den sie zum Fo­to­sys­tem I (P700) trans­por­tiert (Elek­tro­nen­trans­port­ket­te), wo sie die eben­falls durch Licht­ab­sorp­ti­on ent­stan­de­ne Elek­tro­nen­lü­cke schlie­ßen. Die am Fo­to­sys­tem II zu­rück­blei­ben­de Elek­tro­nen­lü­cke wird durch Elek­tro­nen aus der Spal­tung von Was­ser­mo­le­kü­len durch einen an­ge­la­ger­ten En­zym­kom­plex (Was­ser­spal­tungs­kom­plex) ge­schlos­sen (Fo­to­ly­se des Was­sers). Dabei wer­den Sau­er­stoff­mo­le­kü­le und Pro­to­nen ge­bil­det. Letz­te­re rei­chern sich im Thy­la­ko­idin­nen­raum (Lumen) an, wo­durch dort der pH-Wert sinkt. Es ent­steht ein Pro­to­nen-Kon­zen­tra­ti­ons­gra­di­ent zwi­schen Lumen und Stroma. Die­ser wird durch das Ein­schleu­sen wei­te­rer Pro­to­nen über ein Mem­bran­pro­te­in der Elek­tro­nen­trans­port­ket­te (nicht-zy­kli­scher Elek­tro­nen­trans­port über Plas­to­chi­non) und unter be­stimm­ten Um­stän­den auch in der zwei­ten Elek­tro­nen­trans­port­ket­te zur NADP+-Re­duk­ta­se (zy­kli­scher Elek­tro­nen­trans­port) noch ver­stärkt. Die­ses Enzym wie­der­um ka­ta­ly­siert die Über­tra­gung der an­ge­reg­ten Elek­tro­nen aus dem Fo­to­sys­tem I auf Ni­co­ti­n­a­mi­da­den­in­din­u­kleo­tid­phos­phat in sei­ner oxi­dier­ten Form (NADP+). Diese Re­duk­ti­on fin­det an der dem Stroma zu­ge­wand­ten Seite der Thy­la­ko­id­mem­bran statt. Ein Pro­ton aus dem Stroma wird dabei an NADP+ ge­bun­den, ein zwei­tes ist daran as­so­zi­iert. Auch die­ses Sen­ken der Pro­to­nen­kon­zen­tra­ti­on im Stroma trägt zum Auf­bau des Kon­zen­tra­ti­ons­gra­di­en­ten der Pro­to­nen bei. Das Aus­strö­men von Pro­to­nen ent­lang die­ses Gra­di­en­ten durch ein Ka­nal­pro­te­in wird durch das daran as­so­zi­ier­te Enzym ATP-Syn­tha­se zur Bil­dung von ATP ge­nutzt (che­mi­o­s­mo­ti­scher Me­cha­nis­mus der ATP-Syn­the­se).

Der Ein­fluss des zy­kli­schen und nicht-zy­kli­schen Elek­tro­nen­trans­ports auf die Höhe des Pro­to­nen-Kon­zen­tra­ti­ons­gra­di­en­ten und somit auf den Um­fang der ATP-Syn­the­se ist stö­chio­me­trisch nicht genau quan­ti­fi­zier­bar. Im Sinne einer di­dak­ti­schen Re­duk­ti­on wird auf die Be­schrei­bung und Dar­stel­lung die­ser For­men des Pro­to­nen­trans­ports über die Thy­la­ko­id­mem­bran ver­zich­tet. Die An­ga­be von „e-“ in den Teil­ab­bil­dun­gen ist als „Elek­tronen“ zu lesen und meint nicht exakt ein Elek­tron. Die An­zahl ge­bil­de­ter ATP-Mo­le­kü­le ist mit „min­des­tens“ drei je zwei ge­spal­te­ter Was­ser­mo­le­kü­le vor­ge­ge­ben. Gleich­zei­tig wer­den zwei Mo­le­kü­le Ni­co­ti­n­a­mi­da­den­in­din­u­kleo­tid­phos­phat in der re­du­zier­ten Form (NADPH+H+) ge­bil­det und ein Sau­er­stoff­mo­le­kül ab­ge­ge­ben. Durch diese An­ga­ben lässt sich für den Teil­pro­zess der Fo­to­re­ak­ti­on („Licht­re­ak­ti­on“, licht­ab­hän­gi­ge Re­ak­ti­on oder auch Pri­mär­re­ak­ti­on) eine Reaktions­gleichung/ein Re­ak­ti­ons­sche­ma er­stel­len. Eine Quan­ti­fi­zie­rung des Re­duk­ti­ons­ver­mö­gens am Was­ser­spal­tungs­kom­plex und ver­brei­te­te Dar­stel­lung der Elek­tro­nen­trans­port­ket­ten nach die­sem Re­dox­po­ten­ti­al („Z-Sche­ma“), ist ohne ver­tief­te Kennt­nis der Elek­tro­che­mie für SuS zu Be­ginn der Kurs­stu­fe nicht nach­voll­zieh­bar und für das Ver­ständ­nis des bio­che­mi­schen Vor­gangs nicht not­wen­dig.

Die Syn­the­se­re­ak­ti­on („Dun­kel­re­ak­ti­on“, licht­un­ab­hän­gi­ge Re­ak­ti­on oder Se­kun­där­re­ak­ti­on) um­fasst im We­sent­li­chen den Cal­vin-Zy­klus. Auch hier ist der Vor­gang auf dem Schü­ler­ar­beits­blatt so be­schrie­ben, dass die SuS zwar mit einem an­spruchs­vol­len Fach­text ar­bei­ten müs­sen, die­sen je­doch mit ihrem Wis­sen über Re­dox­re­ak­tio­nen nach­voll­zie­hen kön­nen soll­ten. Dazu sind mit Phos­pho­gly­cer­in­säu­re (PGS) und Phos­pho­gly­ce­ri­nal­de­hyd (PGA) nur die Mo­le­kü­le be­nannt, die für das Nach­voll­zie­hen der Re­duk­ti­on not­wen­dig sind. (An wel­cher Stel­le im Mo­le­kül je­weils die Phos­pho­grup­pe liegt und die Säure in wäss­ri­ger Lö­sung eher als Säu­re­res­ti­on vor­liegt („3-Phospho­glycerat“), wird im Ma­te­ri­al nicht be­rück­sich­tigt.) Zudem wird die­ser Vor­gang in Ma­te­ri­al 6 (in der Datei 20406_­ma­t_his­to­ri­sche_­ex­pe­ri­men­te ent­hal­ten) als che­mi­scher Hin­ter­grund an den Struk­tur­for­meln mit Oxi­da­ti­ons­zah­len er­läu­tert. Soll­ten die SuS das Kon­zept der Oxi­da­ti­ons­zah­len nicht ken­nen, wird durch das Um­wäl­zen wei­te­rer De­fi­ni­ti­ons­mög­lich­kei­ten des Redox-Be­griffs si­cher­ge­stellt, dass der Vor­gang eine Re­duk­ti­on dar­stellt. Dass dies einer en­er­ge­ti­schen Auf­wer­tung gleich­kommt und so ver­ständ­lich wird, wie aus dem en­er­gie­ar­men Koh­len­stoff­di­oxid eine en­er­gie­rei­che Ver­bin­dung wie Glu­co­se auf­ge­baut wer­den kann, kann den SuS da­durch in der Be­spre­chung noch­mals klar ge­macht wer­den, dass eine Ver­bren­nung immer eine Oxi­da­ti­on, also die Um­keh­rung der Re­duk­ti­on ist.

Zur Er­leich­te­rung von Be­ar­bei­tung und Ver­ständ­nis ist die zy­kli­sche Re­ak­ti­ons­ab­fol­ge in Pha­sen un­ter­glie­dert (CO2-Fi­xie­rung/Car­boxy­lie­rung, Re­duk­ti­on und Re­ge­ne­ra­ti­on) und lie­gen ge­stuf­te Hil­fen zur sche­ma­ti­schen Dar­stel­lung des Cal­vin-Zy­klus vor.

Di­dak­tisch-me­tho­di­sche Schwer­punk­te

Kom­mu­ni­ka­ti­on

Die SuS set­zen sich mit bio­lo­gi­schen Fach­t­ex­ten aus­ein­an­der und ver­tie­fen ihre Kom­pe­tenz, diese kom­ple­xen bio­lo­gi­schen Sach­ver­hal­te dar­zu­stel­len (PBK 2.2.7). Durch den an­schlie­ßen­den Aus­tausch der Lern­part­ner über ihr je­wei­li­ges Ex­per­ten­the­ma zu den er­ar­bei­te­ten In­hal­ten der Fo­to­re­ak­ti­on und Syn­the­se­re­ak­ti­on wird diese Kom­mu­ni­ka­ti­ons­kom­pe­tenz wei­ter ver­tieft.

Er­kennt­nis­ge­win­nung

Die Be­ar­bei­ter des The­mas „Fo­to­re­ak­ti­on“ sind auf­ge­for­dert, den Vor­gang mit vor­ge­ge­be­nen Teil­ab­bil­dun­gen bild­lich dar­zu­stel­len. Somit ent­wi­ckeln sie für den che­mi­o­s­mo­ti­schen Me­cha­nis­mus der ATP-Syn­the­se ein Mo­dell, das sie und spä­ter ihren Lern­part­ner er­heb­lich beim Ver­ständ­nis un­ter­stützt (PBK 2.1.12).

So­zi­al­for­men

Die ge­wähl­te me­tho­di­sche Vor­ge­hens­wei­se er­gibt durch das Zu­sam­men­füh­ren der er­ar­bei­te­ten In­hal­te ein Er­geb­nis, das als Lern­ziel wich­ti­ge Stan­dards zum Thema Stoff­wech­sel­pro­zes­se ab­deckt (IBK 3.​5.​1.​3 (1) und (2), je­weils für die Fo­to­syn­the­se). Die Re­ak­ti­ons­glei­chun­gen der Teil­pro­zes­se wer­den bi­lan­ziert, so dass sich die Re­ak­ti­ons­glei­chung der Fo­to­syn­the­se er­gibt. Die Not­wen­dig­keit der Kom­par­ti­men­tie­rung der Chlo­ro­plas­ten wird an­hand des ent­wi­ckel­ten Mo­dells (s.o.) nach­voll­zieh­bar.

Ver­tie­fung

Die his­to­ri­schen Ex­pe­ri­men­te er­lau­ben eine ver­tief­te Be­hand­lung des The­mas und die­nen gleich­zei­tig der zeit­li­chen Dif­fe­ren­zie­rung für schnell ar­bei­ten­de SuS. Ihre aus­führ­li­che Be­spre­chung kann von der Lehr­kraft je nach ge­wünsch­ter Durch­drin­gungs­tie­fe und an­ge­setz­ten Zeit­um­fang an­ge­schlos­sen wer­den.

 

Un­ter­richts­gang: Teil­re­ak­tio­nen der Fo­to­syn­the­se: Her­un­ter­la­den [docx][33 KB]

Un­ter­richts­gang: Teil­re­ak­tio­nen der Fo­to­syn­the­se: Her­un­ter­la­den [pdf][103 KB]

 

Wei­ter zu Ma­te­ria­li­en