Phy­lo­ge­ne­ti­sche Sys­te­ma­tik

Phy­lo­ge­ne­ti­sche Sys­te­ma­tik – Ho­mo­lo­gi­en be­grün­den Ver­wandt­schaft
(Phy­lo­ge­ne­se = Stam­mes­ge­schich­te)

In­fo­box Eine Art A spal­tet sich min­des­tens in zwei wei­te­re Arten B und C auf. Eine Iden­ti­fi­zie­rung der bei­den Schwester­arten B und C er­folgt über ge­mein­sa­me Merk­ma­le, wel­che die bei­den Arten B und C nur von dem ge­mein­sa­men Vor­fah­ren A ge­erbt haben kön­nen. Mög­lich wäre auch noch ein wei­te­res Artspaltungs­ereignis, wel­ches eine drit­te Art D von dem gemein­samen Vor­fah­ren A ab­spal­tet. Sol­che Auf­spal­tun­gen einer Art in meh­re­re Arten (Po­ly­to­mie) schei­nen in der Natur zwar vor­zu­kom­men, in der Pra­xis hat sich aber ge­zeigt, dass in den meis­ten Fäl­len in denen es so er­schien, eine der Fol­ge­ar­ten (in un­se­rem Bei­spiel also die nicht iden­ti­fi­zier­te Art E) sich sehr schnell eben­falls in zwei neue Arten (D und C) auf­ge­spal­ten hatte. In­so­fern stellt das Di­cho­to­mie - Prin­zip mehr eine me­tho­di­sche For­de­rung an den Wis­sen­schaft­ler dar, nicht eher damit auf­zu­hö­ren nach ge­mein­sa­men Ähn­lich­kei­ten zwi­schen Or­ga­nis­men zu su­chen, bis kein wei­te­res Auf­lö­sen der Ver­wandt­schafts­ver­hält­nis­se mehr mög­lich ist. Meis­tens ist dies Ziel eben erst bei di­cho­to­men Ver­zwei­gun­gen er­reicht. Der Vor­gang der Art­auf­spal­tung, wie er in un­se­rem Sche­ma dar­ge­stellt ist, be­zeich­net die rea­len Pro­zes­se in der Natur, wel­che im Laufe der Stam­mes­ge­schich­te der Or­ga­nis­men zur heute herr­schen­den Viel­falt ge­führt haben. Die­ser reale Vor­gang in der Natur fin­det sich dem­entspre­chend in der di­cho­to­men Ver­zwei­gung von Stamm­bäu­men wie­der.

Die heute weit ver­brei­te­te Dar­stel­lung der Stam­mes­ge­schich­te der Or­ga­nis­men in di­cho­tom ver­zweig­ten Stamm­bäu­men (siehe auch In­fo­box) er­füllt kon­se­quent die For­de­rung an eine Sys­te­ma­tik der Or­ga­nis­men im Sinne der Theo­rie der ge­mein­sa­men Ab­stam­mung nach Dar­win und Wal­lace.
Seit der zwei­ten Hälf­te des 19. Jahr­hun­derts war be­kannt und ak­zep­tiert, dass nur Ho­mo­lo­gi­en phy­lo­ge­ne­ti­sche, d.h. stam­mes­ge­schicht­li­che Ver­wandt­schaft an­zei­gen kön­nen. Es gab aber da­mals weder all­ge­mein ak­zep­tier­te Kri­te­ri­en zur Er­mitt­lung von Ho­mo­lo­gi­en noch eine wis­sen­schaft­li­che Me­tho­de zur Re­kon­struk­ti­on phy­lo­ge­ne­ti­scher/stam­mes­ge­schicht­li­cher Be­zie­hun­gen. Die­ses Di­lem­ma wurde durch die von Willi Hen­nig (1913-1976) be­grün­de­te phy­lo­ge­ne­ti­sche Sys­te­ma­tik ge­löst.

Eine Grund­for­de­rung Hen­nigs an eine Stamm­baum­dar­stel­lung im phy­lo­ge­ne­ti­schen Sinne ist, dass nur in sich ge­schlos­se­ne Ab­stam­mungs­ge­mein­schaf­ten darin ent­hal­ten sein dür­fen. Kenn­zei­chen einer so ge­nann­ten mo­no­phy­le­ti­sche Grup­pe (Abb. 1) ist, dass sie …

• … nur auf einen ein­zi­gen ge­mein­sa­men Vor­fah­ren , eine so ge­nann­te Stam­mart , zu­rück­zu­füh­ren ist und
• … alle Nach­fah­ren die­ser Stam­mart in die­ser Grup­pe ent­hal­ten sein müs­sen.

Un­zu­läs­si­ge Klas­si­fi­ka­tio­nen sind dem­nach sys­te­ma­ti­sche Grup­pen, die zum einen nicht alle Nach­kom­men einer Stam­mart be­inhal­ten ( pa­ra­phy­le­ti­sche Grup­pen, Abb. 2) oder Taxa mit­ein­an­der grup­pie­ren, die auf ver­schie­de­ne Stam­mar­ten zu­rück­zu­füh­ren sind (po­ly­phy­le­ti­sche Grup­pen, Abb. 3).

Mo­no­phy­le­ti­schen Grup­pen las­sen sich nur über be­son­de­re ho­mo­lo­ge Merk­ma­le iden­ti­fi­zie­ren. Dabei han­delt es sich um ho­mo­lo­ge Merk­ma­le, die nur in die­ser einen mo­no­phy­le­ti­schen Grup­pe, also „Stam­mart und alle Nach­kom­men“ , zu fin­den sind. Um Ho­mo­lo­gi­en zu iden­ti­fi­zie­ren wer­den Merk­ma­le unter Be­rück­sich­ti­gung fol­gen­der Ho­mo­lo­gie­kri­te­ri­en be­ur­teilt: Kri­te­ri­um der Lage, Kri­te­ri­um der spe­zi­fi­schen Qua­li­tät und Kri­te­ri­um der Ste­tig­keit. Nur wenn si­cher­ge­stellt wer­den kann, dass es sich bei Ähn­lich­kei­ten zwi­schen Or­ga­nis­men um Ho­mo­lo­gi­en han­delt und nicht um Ana­lo­gi­en, kön­nen diese Merk­ma­le für Ver­wandt­schafts­ana­ly­sen ver­wen­det wer­den.

Diese Merk­ma­le nennt man ab­ge­lei­te­te ho­mo­lo­ge Merk­ma­le oder apo­mor­phe Merk­ma­le . Ein ab­ge­lei­te­tes Merk­mal kann als „evo­lu­ti­ver Neu­er­werb“ einer mo­no­phy­le­ti­schen Grup­pe be­zeich­net wer­den. So stel­len z.B. Milch­drü­sen bei Säu­ge­tie­ren (Abb. d) ein apo­mor­phes Merk­mal dar, wel­ches bei allen Säu­ge­tie­ren als ge­mein­sa­mes ab­ge­lei­te­tes Merk­mal oder Syn­a­po­mor­phie vor­han­den ist und auch nur bei dem ge­mein­sa­men Vor­fah­ren aller Säu­ge­tie­re vor­han­den war. Nur durch den Nach­weis von Syn­a­po­mor­phi­en las­sen sich mo­no­phy­le­ti­sche Grup­pen bil­den .

Dem ge­gen­über ste­hen ho­mo­lo­ge Merk­ma­le, die bei der Stam­mart des Mo­no­phyl­ums oder einer noch äl­te­ren, noch wei­ter zu­rück­lie­gen­den Stam­mar­ten schon vor­han­den waren, also kei­nen „Neu­er­werb“ des Mo­no­phyl­ums dar­stel­len. Sol­che Merk­ma­le wer­den als ur­sprüng­li­che Merk­ma­le oder ple­sio­mor­phe Merk­ma­le be­zeich­net. Ple­sio­mor­phi­en sind le­dig­lich An­zei­ger für eine nä­he­re Ver­wandt­schaft einer Grup­pe in­ner­halb eines noch grö­ße­ren Ab­stam­mungs­ver­hält­nis­ses. Das Vor­han­den­sein einer Wir­bel­säu­le als ge­mein­sa­mes Merk­mal der Sau­rop­s­i­da und Mam­ma­lia stellt ein ge­mein­sa­mes ple­sio­mor­phes Merk­mal oder Sym­ple­sio­mor­phie dar, mit dem ein Schwes­ter­grup­pen­ver­hält­nis zwi­schen Pro­the­ria und The­ria oder Me­tat­he­ria und Eu­the­ria nicht zu be­grün­den wäre, da die­ses Merk­mal auch au­ßer­halb des je­weils be­trach­te­ten Mo­no­phyl­ums vor­kommt.

Jeder Or­ga­nis­mus be­steht also aus einem Mo­sa­ik ur­sprüng­li­cher und ab­ge­lei­te­ter Merk­ma­le. Ziel einer wis­sen­schaft­li­chen Ord­nung im Sinne der phy­lo­ge­ne­ti­schen Sys­te­ma­tik der Or­ga­nis­men ist daher die Iden­ti­fi­zie­rung von mo­no­phy­le­ti­schen Grup­pen über Syn­a­po­mor­phi­en.

Ein­lei­tung

Lö­sun­gen

Au­ßen­grup­pen­ver­gleich

Lö­sun­gen

Quel­len

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Phy­lo­ge­ne­ti­sche Sys­te­ma­tik: Her­un­ter­la­den [docx] [55 KB]